Лекция № 4: ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ - ДЕМЭКОЛОГИЯ
Цель: Изучить классификацию экологических факторов, их влияние на живые организмы.
План:
1. Понятие о популяциях.
2. Структура популяций.
1. Понятие о популяциях
Популяция – это группа особей одного вида, находящияся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.
Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» — народ, население, т.е. экологическая популяция - население одного вида на определенной территории.
Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет приспособительный характер. Разные популяции одного вида обладают как сходными особенностями структуры, так и отличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах их обитания.
Для каждой популяции характерны количественные характеристики, позволяющие решать проблемы качественного характера. Выделяют 2 группы количественных показателей – статистические и динамические.
Статистические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени: численность, плотность и показатели структуры.
Численность – это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Численность популяции ни когда не бывает постоянной, и зависит от соотношения рождаемости и смертности.
Плотность – определяется количеством особей или биомассой на единицу площади или объема. Величина также изменчивая, зависящая от численности популяции. При возрастании численности плотность не увеличивается лишь в том случая, если возможно расселение популяции, расширение ее ареала. Расселение может продолжаться до тех пор, пока популяция не встретит какую-либо преграду. Различают случайно равномерное или групповое расселение. Случайное расселение имеет место только в однородной среде, например, расселение тли на поле, но по мере размножения, характер расселения становится групповым или пятнистым
Наиболее распространено групповое расселение, причем оно может быть случайным. Групповое расселение обеспечивает популяции наиболее высокую устойчивость к неблагоприятным условиям в сравнении с отдельной особью. Активное расселение приводит к интенсивному перемешиванию популяций, стирает границы между ними. Например, сильно подвижные животные или птицы имеют обширные ареалы без резких границ между популяциями. А у малоподвижных или пассивно перемещающихся животных границы популяций четко разграничены даже на небольших территориях.
Плотность популяции зависит и от размеров живых организмов, чем крупнее животное, тем шире занимаемый ими ареал, тем ниже плотность популяции, и наоборот.
Численность и плотность популяции могут зависеть и от других факторов, как биотических, так абиотических. Например, уничтожение хищниками жертв, влияние паразитов на жизнедеятельность хозяев, холодная зима и сухое лето и т.д. Однако колебания численности происходят не беспредельно. Популяция, как любая биологическая система обладает способностью к саморегуляции. Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.
Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от биологического потенциала, свойственного виду. Понятие биологического потенциала введено в экологию в 1928 г. Р. Чепменом. Этот показатель отражает теоретический максимум потомков от одной пары (или одной особи) в единицу времени, например, за год или весь жизненный цикл.
Общие изменения численности популяции складываются за счет 4 явлений: рождаемости, смертности, вселения (имиграции) и выселения особей (эмиграции).
Рождаемость - число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Рождаемость зависит от соотношения периода размножения и общей продолжительности жизни, а также от плодовитости особей. Средняя плодовитость каждого вида определилась исторически как приспособление, обеспечивающее пополнение убыли популяций. В благоприятных условиях плодовитость обычно низкая, неблагоприятных - высокая. Характер плодовитости зависит также от скорости полового созревания и соотношения в популяции самцов и самок, числа генераций в течение сезона, от степени развития заботы потомстве или обеспечении яиц питательным материалом. У видов, выкармливающих и оберегающих свое потомство, плодовитость резко понижена. Большая плодовитость вырабатывается у видов в условиях боле высокой смертности, особенно при сильном давлении со стороны хищника.
Численность и плотность зависит и от смертности популяции. Смертность - это количество особей, погибших за определенный период. Смертность величина изменчивая и меняется в зависимости от генетической и физиологической полноценности особей, условий среды, возраста, состояния популяции, и выражается в % к начальной или чаще к средней величине популяции.
Различают 3 типа смертности (рис.1).
Рис. 1. Три типа кривых выживания (по Э. Макфедьену. 1965):
1 – первый тип смертности. 2- второй тип смертности. 3 - третий тип смертности.
К 1 типу относится смертность, одинаковая во всех возрастах. Такая смертность встречается очень редко и только у популяций постоянно находящихся в оптимальных условиях. Второй тип смертности отличается повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Средняя продолжительность жизни особи намного меньше максимальной. Третий тип смертности характеризуется повышенной гибелью взрослых особей, гл.об., старых и больных, и сравнительно низкой гибелью молодых.
На динамику численности большое влияние оказывает миграция отдельных особей, т.е. обмен популяций. Выселение особей из популяции или пополнение ее пришельцами (иммиграция) - явление, основанное на одной из важнейших черт вида - его расселительной способности.
При сбалансированной интенсивности рождаемости и смертности (1:1) формируется стабильная популяция, в которой смертность компенсируется приростом и численностью ее, а также ареал, удерживаются на одном уровне. Однако, в природе практически не существует стабильных популяций, т.к. не существует постоянно стабильного состояния внешней среды и взаимоотношений внутри популяции. Чаще в природе наблюдается превышение рождаемости над смертностью и численность популяций растет вплоть до такой степени, что может наступить вспышка массового размножения, что особенно характерно для мелких животных. Такие популяции называются растущими.
При чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия ее существования, происходит переуплотнение популяции, истощается резерв пищи и энергии. Это приводит к резкому возрастанию смертности, в результате популяция начинает сокращаться. Если смертность превышает рождаемость, популяция становится сокращающейся. Но и сокращаться бесконечно она также не может. При определенных условиях смертность начинает падать, а плодовитость возрастать, постепенно популяция переходит в стабильную.
В природе регуляция численности популяции происходит в результате иммиграции и эмиграции - этот процесс называют дисперсией популяции. Расселительная дисперсия служит средством связи между популяциями. Она повышается при повышении плотности популяции, а в период депрессии численности, наоборот, усиливается поток вселенцев в популяцию. Например, известно, что у оседлых животных с хорошо выраженными территориальными инстинктами агрессивное поведение по отношению к пришельцам в период низкой численности популяции ослабевает, и вселенцы занимают свободные участки.
Нередко при чрезмерном возрастании плотности популяции стимулируется каннибализм.
В процессе эмиграции, проникновение расселяющихся особей на незанятые еще видом территории, заселение их и образование новых популяций называют инвазией.
2. Структура популяций
Для каждой популяции характерна возрастная структура и соотношение возрастных групп характеризует способность популяции к размножению. В популяции имеются особи разного возраста, а среди них особи разного пола. При этом продолжительность жизни и время наступления половой зрелости не одинаковы у разных видов.
По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Популяции, у которых предропродуктивный период короткий, быстро восстанавливают свою численность.
На возрастной состав популяции оказывает влияние длительность периода размножения, число генераций или приплод в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп.
Причины, влияющие на колебание численности популяции:
Увеличивается численность Уменьшается численность
1. доступность корма 1.недостаток корма
2. хорошие абиотические факторы 2. ухудшение абиотических факторов
3.отсутствие конкуренции, врагов, паразитов 3. конкуренция, враги, паразиты
4. отсутствие стрессов 4. стрессы
Причины, вызывающие колебания численности бывают зависимыми и независимыми от плотности популяции.
Независимые факторы, действуют на популяцию постоянно (абиотические).
Зависимые - конкуренция, деятельность паразитов, хищников, врагов, пища, болезни и т.д.
Классификация популяций
Каждый вид занимает тот или иной ареал, в различных частях которого наблюдаются разные условия, и чем больше ареал, тем существеннее эти различия.
Рис.2. Пространственные подразделения популяций (по Н. П. Наумову):
1 — ареал вида; 2—географическая популяция; 3 — экологическая популяция;
4 — элементарная популяция.
Часто группировки особей, располагающиеся в разных частях ареала вида, бывают настолько изолированы друг от друга, что не могут вступать в контакты и не скрещиваются. Количество группировок зависит от численности вида, размеров ареала и от ряда других причин. Группировки с общим генофондом, сходной морфологией, единым жизненным циклом и представляют собой популяции.
Широкое распространение в экологии получила концепция иерархии популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории. Н. П. Наумов, например, различает элементарную, экологическую и географическую популяции (рис. 2).
Элементарная (или локальная) популяция — это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий в биогеоценозе: чем они однообразнее, тем меньше количество элементарных популяций, и наоборот.
Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биогеоценозам. Например, белка (Sciurus vulgaris) заселяет различные типы леса. Поэтому могут быть четко выделены «сосновые», «елово-пихтовые» и другие экологические популяции ее. Они слабо изолированы друг от друга, и обмен генетической информацией между ними происходит довольно часто, но реже, чем между элементарными популяциями.
Географические популяции слагаются из экологических и охватывают группу особей, заселяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Связи между популяциями различных рангов обеспечивают единство вида и обогащение его наследственного фонда.
По способности к самовоспроизведению различают постоянные и временные популяции. Постоянные популяции могут быть независимыми, не нуждающимися в притоке особей извне для поддержания своей численности, и полузависимыми, когда такой приток существенно повышает численность популяции, но она может сохраняться и без него. Существуют популяции, занимающие малопригодные места для обитания, в результате не способные поддерживать свою численность за счет размножения и могут сохраниться преимущественно за счет иммиграции – это зависимые популяции.
По размерам различают карликовые, обычные локальные и суперпопуляции. Последние занимают сплошь обширные территории и состоят из большого числа особей. Единство таких популяций в основном топографическое, так как взаимные контакты особей ослаблены расстоянием.
Популяции можно классифицировать также по их пространственной и возрастной структуре, по постоянству приуроченности или смене сред обитания и другим экологическим критериям.
Регуляция численности популяций в биоценозах
Динамика численности популяций авторегулируемый процесс. Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию. Модификация — это случайное отклонение численности, возникающее в результате воздействия самых разнообразных факторов, не связанных с плотностью популяции. Регуляция — это возврат популяции после отклонения к исходному состоянию, совершающийся под влиянием факторов, сила действия которых, определяется плотностью популяции.
К модифицирующим факторам относятся это все абиотические влияния среды на организмы, на качество и количество их корма и т. п. Благоприятная погодная обстановка может послужить причиной массовой вспышки размножения вида и перенаселения занимаемой им территории, как, например, в случае саранчовых. Отрицательное воздействие модифицирующих факторов, наоборот, снижает численность популяции иногда до полного ее исчезновения.
Регулирующие факторы не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания, приводя после очередного отклонения от оптимума к прежнему уровню. Это происходит потому, что эффект их воздействия тем сильнее, чем выше плотность популяции. В качестве регулирующих сил выступают межвидовые и внутривидовые отношения организмов.
Типы динамики численности популяций
Можно выделить три основных типа популяционной динамики численности.
I. Стабильный тип — отличается небольшим размахом колебаний. Свойствен видам с хорошо выраженными механизмами популяционного гомеостаза, высокой выживаемостью, низкой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, развитой заботой о потомстве. Целый комплекс эффективно работающих регуляторных механизмов держит такие популяции в определенных пределах плотности. Такова, например, динамика численности крупных млекопитающих и птиц, а также ряда беспозвоночных.
II. Флюктуирующий тип — колебания происходят в значительном интервале плотностей, различающихся на один-два порядка величин. При этом различают три фазы колебательного цикла: нарастания, максимума, разрежения численности. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро. Регуляторные механизмы не теряют контроля за численностью популяций, увеличивая свою эффективность вслед за увеличением плотности. Такой ход численности широко распространен в разных группах животных.
III. Взрывной тип со вспышками массового размножения — прекращение действия модифицирующих факторов не вызывает быстрого возврата популяции в стабильное состояние. Динамика численности складывается из циклов, в которых различают пять обязательных фаз: нарастания численности, максимума, разреживания, депрессии, восстановления. Для популяций периодически характерны предельно высокий и необычайно низкий уровень численности. По фазам цикла также сильно меняются показатели размножения, возрастной и половой структуры популяции, физиологического состояния, поведения, а иногда и морфологических особенностей составляющих ее особей. Такой ход численности обнаруживается чаще всего у видов с малой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью, быстрым оборотом генераций. Он свойствен, например, некоторым насекомым (саранчовые, вредители леса — усачи, короеды, ряд чешуекрылых и пилильщиков и др.), среди млекопитающих отмечен у многих видов мышевидных грызунов.
Вопросы для самоконтроля:
1. Понятие популяции в экологии?
2. Структура популяции?
3. Основные характеристики популяции?
4. Гомеостаз популяции?
Динамика численности популяции?
Қазіргі экология міндеттер мен биоресурстар
Экологияның абиотикалық факторлары
Экологиялық мәселелер жайлы
Экология пәнінің жаратылыстану және гуманитарлық пәндерінің ішіндегі үлесі. Экологиялық білім берудегі әдістемелік ерекшеліктері
Бесінші бағытымыз - қолданбалы экология
Дара организмдер экологиясы
Қазіргі заман экологиясының ХІХғасыр және ХХ ғасырдың бас кезіндегі экологиясынан айырмашылығы неде? Экологияның қандай ғылымдармен байланысы бар? Қазіргі экологияның негізгі бөлімдерін атаңыз
Экология пәнінен кейс
Демэкология немесе популяциялар экологиясы
Экологияның қалыптасуы және даму тарихы