КЕЙБIР 0МЫРТҚАЛЫ ЖАНУАРЛАРДЫҢ ЖӘНЕ АДАМНЫҢ ДАМУЫ
Ұрықтану және майдалану
Ланцетниктің эмбриологиясын жан-жақты зерттеген орыстың көрнекті ғалымы — А.О. Ковалевский. Ланцетниктерде ұрықтану сыртқы ортада жүреді: жыныс өнімдері суға тәуліктің белгілі бір уақытында, көбіне кешкі мезгілде шашылады.
Жұмыртқа гомолецитальды типке жатады. Сперматозоид жұмыртқаға пісіп-жетілу кезеңіндегі бірінші бөлінудің соңында енеді. Жұмыртқаның екінші бөлінуі сперматозоид ядросы жұмыртқаның протоплазмасында орын ауыстырған кезде өтеді.
Негізгі нәтиже
Толық және біркелкі майдалану бластоцель ортасында орналасқан, қабырғасы бір қабатты және биіктігі бірдей клеткалардан тұратын целлобластула түзілуімен аяқталады.
Сегізінші бөлінуге өтерде (128 бластомер кезеңінен кейін) майдалану толық емес түрге ауысады. Соның нәтижесінде өлшемі әркелкі клеткалар пайда болып, бластула қабырғасында екі түрлі аймақ айқындалады: ірі және ұсақ клеткалардан тұратын бөлімдер.
Вегетативтік жартышар нығыздалып, бластуланың «түбін» құрайды, ал анимальды жартышар «қақпақ» бөлігіне айналады. Түбі келешекте ішектің энтодермасын түзетін ірі клеткалардан, қақпағы келешек эктодерманы түзетін ұсақ клеткалардан тұрады. Екеуінің шекаралық аймағында жартылай шеңбер бойымен орналасқан клеткалар кейін мезодермаға айналады.
Мезодермаға айналатын клеткалар қарқынды бөлініп, өлшемінің кішілігі және бөліну жылдамдығымен энтодермалық ірі клеткалардан тез ажыратылады. Вегетативтік жағынан қарағанда, түбіне жақын энтодерманың үстінде хорда мен нерв жүйесі дамитын клеткалардың бірнеше қатары байқалады. Бластуланың қалған бөлігінің басым көпшілігін жануардың келешек жамылғысын түзетін клеткалар құрайды. Осылайша, бластула кезеңінің өзінде-ақ клеткалар жіктеле бастайды.
Гаструляция
Ланцетникте гаструляция ішке қарай ұзару (инвагинация емес, инволюцияға жақын қозғалыстармен) арқылы жүреді: бластуланың вегетативтік бөлігі бластоцельге белсенді түрде ауысып, ұрық екі қабатты гаструлаға айналады.
Вегетативтік бөліктің ішке ауысуы хорда материалы аймағында күштірек өтеді. Осы маңда ішке қарай ұзару барысында шектеуіш жүлге пайда болады. Бластула түбі бластоцель ішіне енген сайын бұл жүлге ұлғайып, ақырында бластопор тесігіне дейін жетіп, жабылады.
Клеткалардың ішке жылжуы бластоцельді біртіндеп ығыстырады: бластоцель сыртқы қабаттың ішке иілген жерінде тек саңылау тәрізді ғана қалады. Осы кезде ұрықтың екі қабаты анық көрінеді — сыртқысы эктодерма, ішкісі энтодерма. Ұрық сыртқы ортамен енді бластопор арқылы байланысады, ал ішінде алғашқы ішек қуысы — гастроцель түзіледі.
Алғашқы ішектің қабырғасы энтодермадан түзілгенімен, ол толық «біртекті» болмайды: оның құрамында хорда және мезодерма материалдары да уақытша бірге болады. Гаструляцияның басында хорда энтодермамен тұтас күйде сақталып, кейін біртіндеп бөлектеніп, дербес бастама ретінде қалыптаса бастайды.
Қабаттардың кеңістікте орналасуы
- Эктодерма
- Сыртқы қабат; дорзальді аймақта жуандап, нерв пластинкасының бастамасын береді.
- Хорда бастамасы
- Нерв пластинкасының астында, арқалық сызық бойында орналасады; бастапқыда энтодермамен байланысқан.
- Энтодерма
- Құрсақ аймағында; алғашқы ішектің негізін құрайды.
Гаструла күйінде дорзальді эктодермадағы биік цилиндр тәрізді клеткалар нерв пластинкасын түзеді; ал эктодерманың қалған бөлігі ұсақ клеткалардан тұрып, жануар жамылғысының бастамасына айналады. Осылайша, бластула кезеңінде сыртта жатқан ішкі органдар материалы гаструляция кезінде ұрықтың ішіне өтіп, өз орнына орналасады. Нерв жүйесінің бастамалары уақытша сыртта сақталып, кейінгі кезеңдерде ішке ауысады.
Білікті органдардың қалыптасуы (нейрула кезеңі)
Гаструляциядан кейін дамудың келесі кезеңі басталады: ұрық жапырақшаларының жіктелуі күшейіп, органдардың қалыптасуы жүреді. Хордалылардың денесі ұзынша, екі жақты симметриялы: алдыңғы құрсақ бөлігінде ауыз, артқы бөлігінде аналь тесігі орналасады. Арқалық жағында нерв түтігі, оның астында хорда жатады, ал бүйірлерінде бұлшық еттер дамиды. Олардың төменгі жағында ішек, тыныс және басқа ішкі органдар орналасатын дене қуысы түзіледі.
«Білікті органдар» деген не?
Арқалық органдар кешені — нерв түтігі, хорда және бұлшық еттер — білікті органдар деп аталады. Бұл кешен қалыптасатын кезең нейрула деп аталады.
Нейрула кезеңі нерв жүйесі бастамасындағы өзгерістермен сипатталады. Ланцетникте бұл процесс нерв пластинкасы жиектерінде эктодерманың өсуінен басталады: түзілген нерв жүлгелері бір-біріне қарсы өсіп, түйіседі. Алдымен нерв науасы, кейін нерв түтігі қалыптасады.
Эктодерманың артқы бөлігі бластопор үстіне өскендіктен, нерв түтігі ішек қуысымен жалғасатындай байланыс пайда болады. Нерв түтігін ішек қуысымен қосатын өзек нерв-ішек (нейроэнтериялық) каналы деп аталады.
Нерв түтігі қалыптасумен қатар, ішкі жапырақшадан келешек органдардың материалдары біртіндеп бөлінеді. Көлденең кесіндіде хорда бастамасының жалпы пластинкадан бөлініп, цилиндр тәрізді құрылымға айналғанын көруге болады.
Қатар жүретін процестер
- Хорда түзілуі: дорзальді ортаңғы сызық бойымен айқындалып, жеке бастамаға бөлінеді.
- Мезодерма бөлектенуі: энтодерманың екі жағында қалта тәрізді өсінділерден басталып, кейін екі тартпа түрінде созылады.
- Ішек түтігі: хорда мен мезодерма бөлінген соң, энтодерма жиектері түйісіп, тұйық шек түтігін түзеді.
Мезодерманың бөлектенуі оның сегменттерге бөлінуімен қатар жүреді: мезодерма тартпалары көлденең бөлініп, алғашқы сегменттер — сомиттер — түзіледі. Сегменттелу ұрықтың бас бөлігінен басталып, құйрық бөлігіне дейін тарайды. Сомиттер хорда, нерв түтігі және ішектің екі жағында симметриялы орналасады.
Ланцетникте сомиттердің жіктелуі омыртқалылардан өзгеше: омыртқалыларда мезодермалық тартпалардың көбіне дорзальді бөлігі ғана сегменттелсе, ланцетниктерде тартпалар толықтай сегменттерге бөлінеді. Жаңадан бөлінген сегменттер көп ұзамай дорзальді бөлімі миотомға, ал құрсақ бөлімі спланхнотомға ажырайды. Миотомдар жеке-жеке сақталады, ал спланхнотомдар бірігіп оң және сол жақ қуыстарды түзеді; кейін бұл қуыстар ішек түтігінің астында қосылып, дененің жалпы қуысына айналады.
Кейінгі өзгерістер
- Ұрық өсе бастаған сайын нерв-ішек каналы біртіндеп дегенерацияға ұшырайды.
- Ішек түтігінің алдыңғы бөлімінде ауыз, ал артқы бөлімінде құйрық асты аймағында аналь тесігі қалыптасады.
- Ұрық еркін жүзетін личинка сатысына өтеді; ланцетниктің личинка кезеңі шамамен үш айға созылады.
- Осы уақыт ішінде тіндердің жіктелуі және органдардың дамуы толық аяқталады.