Шартты рефлекстерді зерттеу әдістемесі және жасалу механизмі туралы қазақша реферат
Шартты рефлекстерді зерттеу әдістемесі
Шартты рефлекстерді жүйелі зерттеуге И.П. Павлов 1900 жылдан бастап кірісті. Алғашқы тәжірибелерде экспериментатор иттің қасында отырып, тамақ беруді де, тітіркендіргішті ұсынуды да өзі орындаған. Алайда бұл жағдайда экспериментатордың әрбір қозғалысы жануар үшін қосымша тітіркендіргішке айналып, реакцияның барысын бірде күшейтіп, бірде әлсіретіп жіберетін.
Осындай кездейсоқ (бөтен) ықпалдарды болдырмау үшін ит арнайы оқшауланған, дыбыс өткізбейтін камерада ұсталады. Экспериментатор камераның сыртында болады, ал тамақ беру мен тітіркендіргіштерді ұсыну толық механикаландырылып, сырттан іске асырылады. Сілекей бөлінуін де арнайы құрылғылар арқылы сырттан бақылауға мүмкіндік жасалады.
Әдістемелік талаптар
- Салыстыруға болатын дерек алу үшін тамақтандыру тәртібі әрдайым бірдей болуы тиіс.
- Тамақ тәжірибеге дейін емес, тәжірибеден кейін беріледі.
- Бөтен тітіркендіргіштер (дыбыс, адам қимылы, иіс) барынша шектеледі.
Шартты рефлекстің жасалу механизмі: Павловша түсіндіру
Белгілі бір тітіркендіргіш әсер еткенде қозған әрбір рецептор орталық жүйке жүйесіне түсетін афференттік импульстердің көзі болады. Шартсыз рефлекстердің орындалуы үшін мидың жоғары бөлімдерінің қатысуы міндетті емес: оның доғасы төменгі бөлімдер арқылы да жүзеге аса алады. Дегенмен, ми қыртысы сақталған жануарда кез келген шартсыз рефлекс ми сыңарлары қыртысында қозу ошағын тудырады.
Тәжірибелік үлгі: жарық пен тамақ
1) Индифференттік тітіркендіргіш
Егер тыныш тұрған итке бөтен тітіркендіргішпен (мысалы, электр шамының жарығымен) әсер етсе, бағдарлау рефлексі байқалады. Бұл кезде қыртыстың көру аймағында қозу ошағы пайда болады.
2) Уақыт бойынша жақындату
Егер шамды жаққаннан кейін 10–30 секунд ішінде жануарға тамақ берілсе, ми қыртысында екі қозу ошағы пайда болады: бірі — көру аймағында, екіншісі — тамаққа қатысты орталықта.
3) Доминанта және өзара ықпал
Шартсыз тітіркендіргіштен (тамақтан) туатын қозу әдетте күштірек, сондықтан доминанттық рөл атқарады: ол көру аймағындағы қозуды «тартып», соңғысының күші теріс индукция заңына сай әлсірейді.
4) Қайталану және байланыс
Екі ошақтың осындай функционалдық өзара әрекеттесуі тоқтағанның өзінде із қалдырады. Ал бұл жағдай белгілі тәртіппен ұзақ әрі көп рет қайталанса, із күшейіп (жиынтықталады), ақырында екі ошақ арасында бұрын болмаған шартты байланыс түзіледі.
Осы байланыстың сыртқы көрінісі — шартты рефлекс. Біраз уақыттан соң шам жағудың өзіне сілекей бөлінеді, өйткені шартты тітіркендіргішке айналған жарықтан туған қозу тамақ орталығына беріледі. Одан әрі эфференттік жолдар арқылы мидың төменгі бөлімдеріндегі тиісті орталықтарға, соңында сілекей бездеріне жетеді.
Ескерту: Бұл түсіндіру схемалық түрде берілген. Нақты жағдайда әрбір рефлекс көптеген нейрондардың өзара ықпалдасуымен жүзеге асады және оған тұтас организм қатысады.
Павлов түсіндіруінде шартты рефлекстердің негізінде уақытша (шартты, тұйықтаушы) байланыс жатады. Ол көбіне қыртыстағы сигналдық тітіркендіргіш орталығы мен шартсыз рефлекстің өкілдігі болатын жасушалар арасында тұйықталады. Жалпы алғанда, уақытша байланыстардың қыртыс деңгейінде түзілетіні рас. Бірақ уақытша байланыстар қыртысасты бөлімдер арқылы өтетін жолдар көмегімен де қалыптаса алатыны көрсетілген: қыртыс деңгейіндегі мүмкіндік шектелгенде де, шартты рефлекстер толық жойылып кетпейді.
Уақытша байланыстардың локализациясы және көпнұсқалығы
Шартты рефлекстердің көптеген ерекшеліктері уақытша байланыстардың құрылымдық локализациясы көп вариантты бола алатынымен түсіндіріледі. Ми қыртысы деңгейінде де, қыртыс пен қыртысасты бөлімдері арасында да тура және кері уақытша байланыстардың орнауы мүмкін екеніне негіз бар (Э.А. Асратян, А.Б. Коган, Л.Т. Воронин және т.б.).
Соған қарамастан, шартты рефлекстер жасалуы барысында ОЖЖ-нің жоғары бөлімдеріндегі нейрондар арасында уақытша байланыс қалай тұйықталатыны бүгінге дейін толық әрі бірмәнді анықталған жоқ.
Механизмді түсіндіретін негізгі болжамдар
1) Морфологиялық болжам: жаңа өсінділер мен байланыстар
Морфологиялық бағыттағы зерттеушілердің пікірінше, шартты рефлекс қалыптасқанда нейрон өсінділері өсіп, жасушалар арасында жаңа байланыстар пайда болады. Кейбір еңбектерде бұл үдеріс пирамидтік жасушалардың дендриттеріндегі бүршіктер (шипиктер) санының артуымен байланыстырылады.
2) Функционалдық болжам: синапстық өткізгіштіктің күшеюі
Функционалдық тұрғыдан шартты рефлекс жасалғанда бұрын бар, бірақ белсенді қолданылмаған синапстардың өткізгіштігі күшейеді деп есептеледі. Егер қозу импульстері белгілі бір нейрон тізбегі арқылы қайталай өтсе (тетаникалық тітіркендіру), іске қосылмаған синапстарда медиатор мөлшері артып, келесі нейронда қозу туғыза бастайды.
Бұл құбылыс посттетаникалық потенциация ретінде сипатталады: потенциалды синапс «актуальды» синапсқа айналып, бұрын байланыс жоқ жерде байланыс қалыптасады.
3) Глияның ықтимал қатысуы: өткізгіштіктің артуы
Кейбір болжамдар шартты-рефлекторлық әрекетті ұйымдастыруға глия жасушалары қатысуы мүмкін екенін айтады. Тұрақты уақытша байланыс түзілген кезде аксондардың пресинапстық терминальдары миелинденіп, қозуды жылдам өткізетін қабілетке ие болады деген жорамал бар.
4) Молекулалық болжам: РНҚ/ДНҚ және белок синтезі
Көптеген зерттеушілер шартты байланыстардың табиғатын жасушадағы белок синтезінің өзгерістерімен байланыстырады. Шартты рефлекс түзілу барысында көптеген нейрондардың бірлескен қозуы сигналдық тітіркендірулер кодталатын РНҚ құрылымында өзгерістерге әкелуі мүмкін деп қарастырылады.
Осы идеяға сүйенген тәжірибелерде белгілі бір дағдыға үйретілген жануардың ми сығындысын басқа жануарға енгізу арқылы «химиялық есті көшіру» құбылысы тексерілген. РНҚ-ны бұзатын рибонуклеаза әсер еткенде мұндай тәжірибелердің нәтижесіз аяқталғаны хабарланған. Кейбір көзқарастар бойынша естің ізі ДНҚ-да ұзағырақ сақталуы мүмкін.
РНҚ мен ДНҚ қасиеттеріндегі өзгерістер белок синтезінің сандық әрі сапалық өзгерістерін туындататынын да ескеру қажет. Сондай-ақ мида нейрондар арасында уақытша байланыстарды орнықтыратын арнайы спецификалық белок заттар болуы мүмкін деген пікір бар.
5) Белок-фермент жүйесі және ингибиторлар
Тағы бір гипотезаға сәйкес, уақытша байланыстардың түзілуінде белок-фермент жүйелері мен олардың ингибиторлары жетекші рөл атқарады. Бұл жүйелердің күйі өзгермелі болып, үйрену барысында қайта реттелуі ықтимал.
Конвергенция және нейрон деңгейіндегі интеграция
Уақытша байланыстардың тұйықталуын түсіндіретін маңызды бағыттардың бірі — конвергенттік механизм. Бұл көзқарас бойынша нейрондардың екі ірі тобы ажыратылады:
Мультивалентті нейрондар
Әртүрлі модальдық тітіркендірулерді қабылдайды: дыбыс пен жарық, теріден келетін және қозғалыстан туатын, көру жүйесінен келетін тітіркендірулер және т.б.
Поливалентті нейрондар
Бір жүйке шеңбері ішінде, мысалы бір анализатордан (айталық, теріден) келетін әртүрлі тітіркендірулерге жауап береді.
Микроэлектродтық зерттеулер жоғары бағытталған әртүрлі әсерлердің ми қыртысындағы көптеген нейрондарда әмбебап түрде конвергенцияланатынын көрсетеді. Конвергенцияның екі типі сипатталады:
Конвергенцияның екі типі
- 1 Спецификалық емес: шешуші фактор стимулдың сапасы емес, оның энергетикалық құрамы. Мысалы, ретикулярлық формация мидың жоғары бөлімдерінің жалпы қозғыштық деңгейін реттеп, уақытша байланыстардың түзілуіне жанама қатысады.
- 2 Специфика сақталатын: әр тітіркендіргіш өз ерекшелігін жоғалтпай бірігеді. Бұл жағдайда әртүрлі анализаторлардан келген қозуларды жинақтайтын нейрондар бар болуы ықтимал.
Әртүрлі анализаторлардан келген қозуларды қабылдап, біріктіретін нейрондардың болуы уақытша байланыстар тек қыртыстың әртүрлі аймақтарының транскортикальды байланыстар арқылы қосылуының нәтижесі ғана емес деген ойға жетелейді. Яғни уақытша байланыстарды бір нейрон деңгейіндегі интеграция нәтижесі ретінде де түсіндіруге болады: жеке нейрон импульстерді конвергенциялай алатын күрделі жүйе ретінде қарастырылады.
Нейрохимиялық ерекшелік мысалы
Әртүрлі биологиялық модальдықтағы тітіркендірулер бір нейронды түрлі нейрохимиялық механизмдер арқылы белсендіруі мүмкін: қоректік активация холинергиялық синапстық механизммен, ал ауырту адренергиялық механизммен жүзеге асуы ықтимал. Бұл айырмашылық молекулалық деңгейде де көрінуі мүмкін.
Кеңістік–уақыттық ұйымдасу және «нейро-селективтік әрекет»
Нейрондар арасында үздіксіз өзара әрекеттесу жүретінін ескерсек, уақытша байланыстың механизмін ортақ «таңдамалыққа» негізделген нейрондық белсенділіктің белгілі бір өрнегінің (жүйесінің) қалыптасуы ретінде де қарастыруға болады. Бұл өрнектің пайда болуына, әсіресе, белсенділіктің белгілі жиілік диапазонында синхрондылығы мен синфазалығы ықпал етеді: қозулар тізбегін құрайтын нейрондардың едәуір бөлігі бірдей лабильдікке көшкенде, ми құрылымдарында қозудың өтуі жеңілдейді.
Афференттік сигналдар әсерінен қалыптасатын қозу ошақтарының өзара әрекеттесуі динамикалық сипатта болады және оны тежелу процестері белгілі дәрежеде шектеп отырады. Соңғы жылдары уақытша байланысты нейрондар арақатынасының кеңістік–уақыттық ұйымдасуы ретінде түсіндіру (кейде бұл ұғым «нейро-селективтік әрекет» деп аталады) кеңінен дамып келеді.
Бұл бағытты нейрохимиялық зерттеулер де қолдайды: функционалдық ансамбльдерге біріккен нейрондар химизмінің өзіндік өзгерістері сипатталған. Сонымен қатар нейроглиялық кешендердің ДНҚ арқылы көрінетін таңдамалы активациясы болуы мүмкін деген тұжырым да бар.