Зат алмасу мен оның реттелуі

Антропогенді стрессорлардың биохимиялық және физиологиялық реакцияларға әсері

Бақылаушының көзіне бірден көрінбейтін биохимиялық және физиологиялық бұзылыстар туралы түсінік XIX ғасырдың соңында қалыптаса бастады. 1897 жылы Вилер, ал 1899 жылы Зорауер мен Раман «көзге көрінбейтін ауытқулардың» бар екенін атап өткен. Оларға дейін Хартиг (1896) өз еңбектерінде күкірт қышқылының шыршаға әсерін байқаған.

1903 жылы Вилер «көзге көрінбейтін бұзылуларға» тәжірибелік дәлел келтірді: қыста өсімдіктерге SO₂-мен қарқынды әсер ету арқылы ассимиляция деңгейінің едәуір төмендейтінін көрсетті.

Жасырын әсердің маңызы

Стрессорлардың нақты (төмен) концентрациялары өсімдіктерге кері әсер етуі мүмкін, бірақ айқын сыртқы өзгерістер тудырмайды және бірден үлкен экономикалық залалға әкелмеуі ықтимал. Дегенмен дәл осындай жағдайда экожүйеде жасырын өзгерістер жинақталады.

Фотосинтез бәсеңдегенде өнімнің мөлшері мен сапасы төмендейді.
Улы ингредиенттер (асқын тотықтар, нитриттер және т.б.) түзілгенде ұлпаларда зақымдану процестері күшейеді.

Табиғи және/немесе антропогендік стрессорларға биохимиялық әрі физиологиялық реакцияларды талдап, оларды дұрыс таңдалған бақылаумен (мысалы, ластанбаған мекеннен алынған өсімдіктермен) салыстыру арқылы, сыртқы белгілер байқалмаса да, қоршаған ортаның жағдайы туралы маңызды қорытынды жасауға болады.

Зат алмасу және оның реттелуі

Әрбір тірі жасушадағы зат алмасу белгілі принциптерге сүйенеді. Осы принциптерді сақтау күрделі метаболиттік функциялардың үйлесімді іске асуына мүмкіндік береді. Метаболизм:

субжасушалық, жоғары молекулалы және молекулалық құрылымдарға тәуелді;
функционалдық және құрылымдық иерархия ретінде ұйымдасқан;
жоғары тиімділікке ие;
өзін-өзі реттей алады (жасушаішілік метаболизмді реттеу).

Негізгі міндеттері

Көптеген реакцияларға қажет энергияны «энергияға бай қосылыстар» түрінде қамтамасыз ету (мысалы, аденозин-5-трифосфат — АТФ).
Биосинтез үшін тотықсыздандырғыш эквиваленттермен қамтамасыз ету.
Нуклеин қышқылдары, ақуыздар, липидтер және көмірсулар синтезіне қажет бастапқы және аралық өнімдермен қамтамасыз ету (мононуклеотидтер, аминқышқылдары, ацетил-КоА, моносахаридтер).
Арнайы қызмет атқаратын биомакромолекулаларды синтездеу (ақпарат тасымалдаушылар, биокатализаторлар, құрылымдық элементтер және т.б.).

Реттелу логикасы

Зат алмасудың барлық үдерістерінде, ең алдымен, нуклеин қышқылдары (ақпарат тасымалдаушы) мен ақуыздар (құрылымдық элементтер және ферменттер) шешуші рөл атқарады. Бұл макромолекулалар өзіне тән жылдамдық пен қасиеттер арқылы қызмет етуі тиіс.

Метаболизмнің реттелуі көбіне ферменттер арқылы жүзеге асады. Сондықтан ферменттердің кейбірі — әсіресе өте сезімталдары — метаболизмдік өзгерістерді индикациялауда маңызды маркерлер бола алады. Түрлі механизмдер арқылы стрессорлар ферменттердің белсенділігіне де, мөлшеріне де әсер етеді. Стрессордың әсер ету механизмін білу биоиндикация үшін шешуші мәнге ие.

Стрессорлар әсер ететін деңгейлер

Стрессор тудыратын реакциялар зат алмасудың әртүрлі, жүйелі ұйымдасқан иерархиялық деңгейлеріне қатысты болуы мүмкін. Әсер, мысалы, мына бағыттарда байқалады:

биомембраналардың ұйымдасуы, құрылымы мен құрамы (мысалы, өткізгіштік өзгеруі);
макромолекулалардың концентрациясы (мысалы, ферменттер мөлшерінің өзгеруі);
макромолекулалардың белсенділігі (мысалы, ферменттік белсенділік);
қорғаныш қасиеті бар заттардың түзілуі (мысалы, пролин);
жаңа метаболизмдік жүйелердің индукциялануы немесе биохимиялық реакциялар жылдамдығының өзгеруі;
жасуша құрылымының өзгеруі.

Биомембраналар және стрессорлардың бастапқы әсері

Биохимиялық реакциялардың басым бөлігі мембранамен шектелген кеңістікте жүреді. Биомембраналарға ерекше өткізгіштік тән; ол құрылымы мен құрамына (негізінен ақуызды және (фосфо)липидті қосқабат), иондық табиғатына және басқа да химиялық қасиеттеріне байланысты.

Биомембраналар жасуша ішінде бағытталған зат тасымалын қамтамасыз етеді. Сондықтан физиолого-биохимиялық реакцияларға әсер ету үшін стрессор белсенді түрде осы құрылымдардан өтуі немесе олармен тікелей әрекеттесуі керек.

SO₂: ену жолы және мембранаға әсері

Күкірттің қос тотығы (SO₂) әсер еткенде, индикатор өсімдіктер үшін алғашқы «кіру нүктесі» көбіне жапырақ лептесіктері (устьица) болады. Бұл үдеріс өсімдіктің су режимімен тығыз байланысты. Қорғасын мен ас тұзының әсер ету жолдары да кейбір жағдайларда ұқсас болуы мүмкін.

SO₂ жасушааралық кеңістікке өтіп, рН-қа тәуелді түрде жасуша қабырғасының талшықаралық кеңістігінде ериді де, жасушаның сыртқы мембранасына зақым келтіретін SO₃²⁻ және HCO₃⁻ иондарын түзуі мүмкін. Мембрана бұзылғанда рН өзгеріп, өткізгіштік артады, соның нәтижесінде көптеген қосалқы екіншілік реакциялар басталуы ықтимал.

Нәтижесі: иондық теңгерім және реттелудің бұзылуы

Биомембраналар қасиеттерінің өзгеруі фермент қызметіне жауапты бейорганикалық иондар мен төмен молекулалы заттардың құрамында әртүрлі ауытқулар тудырады. Соның салдарынан жасушаішілік реттелу айтарлықтай бұзылады.

Қалыпты жағдайда жасуша рН ауытқуынан қорғалған. Алайда SO₂-нің және оның күкірт қышқылына дейін тотығуының әсерінен буферлік сыйымдылыққа елеулі жүктеме түседі. Ферменттердің каталитикалық функциясы рН-қа тәуелді болғандықтан, буферлік жүйенің әлсіреуі метаболизмде ірі өзгерістерге әкелуі мүмкін.

Хлоропласт мембраналары: фотосинтездің әлсіреу себебі

Хлоропласт мембраналарымен (тилакоид мембраналарымен) фотосинтетикалық белсенді пигменттер және көптеген ферменттер тығыз байланысты. Бұл нәзік құрылымдар SO₂ әсерінен оңай зақымдануы мүмкін.

Озон да сезімтал өсімдіктердің жасушаішілік ультрақұрылымын бұзады: алдымен хлоропласттарға, содан кейін плазмалемма мен тонопластқа әсер етеді. Кадмий мен мырыш сияқты ауыр металдар өсуге әсер етпейтін концентрациялардың өзінде осындай зақымдаушы ықпалды жылдамдатуы мүмкін.

Қорытынды: стрессорлар әсерінен хлоропласт мембраналарының өзгеруі мен бұзылуы фотосинтетикалық белсенділіктің төмендеуінің негізгі себептерінің бірі болуы ықтимал.