Лекция № 2-3: ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАЗЛИЧНЫХ УРОВНЯХ ОРГАНИЗАЦИИ ЭКОСИСТЕМ

Цель: Изучить классификацию экологических факторов, их влияние на живые организмы.

План:

1. Экологические факторы и их классификация.

2. Закон минимума Ю. Либиха. Закон толерантности В. Шелфорда.

3. Экологическое значение основных абиотических факторов.

4. Основные виды биотических отношений в экосистеме.

1. Экологические факторы и их классификация

Аутэкология изучает взаимоотношения организмов (особей) с внешней средой.  Ни один живой организм на может существовать без определенных факторов среды, его окружающей. Поэтому необходимо различать такие понятия как «среда обитания» и «условия существования».                                   

Под средой обитания обычно понимают природные тела и явления, с которыми организм (организмы) находится в прямых пли косвенных взаимоотношениях. Среда каждого организма складывается из множества элементов неорганической и органической природы и из элементов, привносимых человеком, его производственной деятельностью. Причем одни элементы среды могут быть необходимы организму, а другие безразличны для него, например, каждому из нас необходимо наличие воздуха и пиши, и совсем не обязательно присутствие допустим шкафа у стены.

Из   этого   примера    вытекает    определение   «условия существования», или условия жизни - это совокупность необходимых для жизни элементов, составляющих с организмом диалектическое единство.

Вывод:    компоненты    среды    необходимые   для    жизни: воздух,     пища,   энергия)   образуют   условия существования, все остальные элементы - среда обитания.

Среда обитания - это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодейст­вует. Составные части и свойства среды многообразны и измен­чивы.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Фак­торы среды многообразны. Они могут быть необходимы или, наоборот, вредны для живых существ, способствовать или пре­пятствовать выживанию и размножению.

Экологические фак­торы имеют разную природу и специфику действия. Среди них выделяют абиотические и биотические, антропогенные.

Абиотические факторы (физико-химические, факторы неживой природы) - температура, свет, радиоак­тивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой со­став воды, ветер, течения, рельеф местности — это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на жи­вые организмы.

Биотические (факторы живой природы) - это формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испыты­вает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других ви­дов — растениями, животными, микроорганизмами, зависит от них и сам оказывает на них воздействие.

Антропогенные факторы - это формы деятельности че­ловеческого общества, которые приводят к изменению приро­ды как среды обитания других видов или непосредственно ска­зываются на их жизни. Значе­ние антропогенных воздействий на весь живой мир Земли про­должает стремительно возрастать.

Изменения факторов среды во времени могут быть: 1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток, или сезоном года, или ритмом прили­вов и отливов в океане; 2) нерегулярными, без четкой пери­одичности, например, изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера — бури, ливни, обвалы и т. п.; 3) направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков времени, например, при похоло­дании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоян­ном выпасе скота на одном и том же участке и т. п.; 4) неопределенного действия – антропогенные факторы, наиболее опасные для живых организмов и их сообществ, например выбросы загрязняющих веществ. При­рода таких факторов неопределенна, к ним организм, как правило, не готов, вид не встречался с такими явлениями и в процессе эволюции, представляют наибольшие трудности для адаптации. В этом их ос­новная специфика и антиэкологичность. Многие из этих факто­ров, кроме того, выступают как вредные. Их относят к группе ксенобиотиков (греч. ксенокс - чужой). К последним относятся практичес­ки все загрязняющие вещества. Только в отдельных случаях по отношению к таким факторам организмы могут использовать механизмы так на­зываемых преадаптаций, т. е. те адаптации, которые выработа­лись, но отношению к другим факторам. Так, например, устойчи­вости растений к загрязнениям воздуха в какой-то мере способствуют те структуры, которые благоприятны для повышения засухоустойчиво­сти: плотные покровные ткани листьев, наличие на них воскового нале­та, опушенности, меньшее количество устьиц и другие структуры, за­медляющие процессы поглощения веществ, а, следовательно, и отрав­ление организма.

Среди факторов среды выделяют ресурсы и условия. Ресур­сы окружающей среды организмы используют, потребляют, тем самым, уменьшая их количество. К ресурсам относят пищу, воду при ее дефиците, убежища, удобные места для размноже­ния и т. п. Условия - это такие факторы, к которым организ­мы вынуждены приспосабливаться, но повлиять на них обычно не могут. Один и тот же фактор среды может быть ресурсом для одних и условием для других видов. Например, свет - жизнен­но необходимый энергетический ресурс для растений, а для об­ладающих зрением животных - условие зрительной ориента­ции. Вода для многих организмов может быть и условием жиз­ни, и ресурсом.

Адаптации организмов

Организм приспосабливается к среде, регулируя свою жизнедеятельность. Эти приспособления носят название адапта­ций. Под адаптациями понимаются любые изменения в струк­туре и функциях организмов, повышающие их шансы на вы­живание.

Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает и саму возможность ее су­ществования, возможность организмов выживать и размно­жаться. Адап­тации возникают и развиваются в ходе эволюции видов.

Основные механизмы адаптации на уровне организма: 1) биохимические - проявляются во внутриклеточных процес­сах, как, например, смена работы ферментов или изменение их количества; 2) физиологические - например, усиление потоот­деления при повышении температуры у ряда видов; 3) морфо-анатомические - особенности строения и формы тела, связан­ные с образом жизни; 4) поведенческие - например, поиск животными благоприятных мест обитания, создание нор, гнезд и т. п.; 5) онтогенетические - ускорение или замедление ин­дивидуального развития, способствующие выживанию при из­менении условий.

2. Закон минимума Ю. Либиха. Закон толерантности В. Шелфорда

Общие законы действия факторов среды на организмы

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реак­циях живых существ можно выявить ряд общих закономер­ностей.

Закон оптимума. Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 1). Ре­зультат действия переменного фактора зависит, прежде всего, от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятель­ности особей. Благоприятная сила воздействия называется зо­ной оптимума экологического фактора или просто оптиму­мом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и ми­нимально переносимые значения фактора — это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Условия, приближающиеся по одному или сразу нескольким факторам к критическим точкам, называют экстремальными. Пределы выносливости между критически­ми точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды. Экологическая валентность – свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды.

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к назва­нию фактора приставки «эври». Эвритермные виды — вынося­щие значительные колебания температуры, эврибатные — ши­рокий диапазон давления, эвригалинные — разную степень засо­ления среды.

Неспособность переносить значительные колебания факто­ра, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено» - стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д.

Виды, для существования которых необходимы строго определенные эко­логические условия, называют стенобионтными (экологически непластичные, узкоспециализированные, маловыносливые), а те, кото­рые способны приспосабливаться к разной экологической об­становке, - эврибионтными (более выносливые, широкоспециализированные).

«Рост и развитие организмов зависят в первую очередь от тех факторов среды, значение которых приближается к экологическому минимуму» - закон минимума Ю. Либиха (1873). Из закона вытекает:

а)  выносливость организма определяется слабым звеном в цепи его экологических потребностей;

б) все условия среды, необходимые для поддержания жизни, имеют равную роль (закон равнозначности всех условий жизни), любой фак­тор может ограничивать возможности существования организма.

С законом минимума тесно связан закон ограничивающих факторов, или закон Ф. Блехмана (1909): факторы среды, имеющие в конкретных условиях максимальное значение, особенно затрудняют (ограничивают) возможности существо­вания вида в данных условиях. Иными словами, фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек) отрицательно влияет на орга­низмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме

Эти законы дополняет закон толерантности В. Шелфорда (1913): ограничивающим фак­тором жизни организма могут быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости организма к этому фактору.

Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организм. Как недоста­точное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказы­вается на жизнедеятельности особей.

Любая природная систе­ма может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды. Абсолютно изолированное развитие невозможно. Развитие природы подчиняется определенным законам.

3. Экологическое значение основных абиотических факторов

Экологические факторы среды оказывают на живые орга­низмы различные воздействия, т. е. могут влиять как раздра­жители, вызывающие приспособительные изменения физио­логических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных ус­ловиях; как модификаторы, вызывающие морфологические и анатомические изменения организмов; как сигналы, свиде­тельствующие об изменениях других факторов среды.

Рассмотрим экологическое значение некоторых факторов.

Свет. Для существования жизни на Земле наиболее важен видимый свет - часть диапазона солнечного спектра с длиной волны от 390 до 770 ммк. В жизни организмов и экосистем видимый свет может играть роль как энерге­тического, так и сигнального фактора. Свет -  важный, сигнальный фактор, по­скольку именно смена освещения, световой ре­жим обусловливают изме­нение активности (периоды покоя и интенсивной жизнедеятельности) и определяют периоды размножения, миграции, линьки и другие биологические явления у животных и растений, т. е. ре­гулируют ритмику их суточной и сезонной жизни. Сигналом о приближении зимы и служит изменение длины дня, которое всегда тесно связано с годовым ходом температуры - вслед за укорочением дня следует похолодание. В течение года длина дня изменяется строго закономерно и не подвержена колебаниям, подобным колебаниям других экологических факторов.

Ритмичные изменения морфологических, биохимических и физиологических свойств и функций организмов под влиянием чередования и длительности освещения называются фотопериодизмом.

Почти все физиологические процессы у растений и животных имеют суточный ритм с максимумом в определенные часы. Эти реакции основаны не просто на количестве получаемого света, а на правильном чередова­нии периодов света и темноты в течение суток - на продолжительности дня и ночи. Механизмы, позволяющие организмам циклически менять свое состояние, называ­ются «биологическими часами». Равномерное чередование во времени каких-либо состояний организма называется биологическим ритмом. Ритмы, период которых равен или близок 24 часам, называются циркадными, или суточными (circa – около, dies – сутки).

Температура. Изменчивость температуры, временная и пространственная, является мощным экологическим фактором среды.

По отношению к температуре окружающей среды все организмы делят на два типа: гомойотермных (теплокровных) и пойкилотермных (холоднокровных).

Гомойотермные организмы имеют постоянную температуру и под­держивают ее, несмотря на изменение температуры в окружающей среде. Напротив, пойкилотермные организмы не тратят энергию на поддержание постоянной температуры тела, и она меняется в зависимости от температуры окружающей среды.

Гетеротермные организмы – типичные гомойотермные организмы, но в определенные периоды жизни, впадающие в спячку.

         Теплокровные животные имеют различные механизмы терморегуляции.

Влажность. В природных условиях влажность меняется в течение суток: она повышается ночью и снижается днем. Кроме того, влажность сильно меняется также и в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Так, над самой поверхностью почвы, в гуще травянистого покрова относительная влажность часто составляет почти 100 %, а над травянистым ярусом - всего 50%.

По отношению к водному режиму наземные организмы делят на три группы: гигрофильные (влаголюбивые), мезофильные (предпочитающие умеренную влажность) и ксерофильные (сухолюбивые).

В роли сигнального фактора может выступать инфразвук: некоторые мор­ские животные, например медузы, чувствуют инфразвуковые колебания воды, порождаемые волнением в зоне приближающегося шторма, и опускаются из поверхностных слоев воды на глубины, слабо подвержен­ные влиянию поверхностных волн.

4. Основные виды биотических отношений в экосистеме

По классификации В.Н. Беклемишева, прямые и косвенные межвидовые отношения по значимости подразделяются на 4 типа: трофические (пищевые), топические, форические, фабрические.

Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности.

Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое, изменение условий обитания одного вида в результате деятельности другого. Эти связи крайне разнообразны (морские желуди, поселяющиеся на коже китов, личинки мух, обитающие в лепешках коровьего навоза, например, известно, что в сосновом лесу формируется особенный температурный режим – летом в нем сравнительно прохладно, а зимой – теплее, чем за пределами леса). В результате отрицательных или положительных топических связей одни виды определяют или исключают возможность существования в биоценозе других видов, например, известно, что для того, что бы ель окрепла необходимо присутствие березы, а как только ель вырастает, она губит все вокруг.

         Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос других более мелких животных – форезией (от лат форас – наружу, вон). При этом как у животных, так и у растений вырабатывается ряд специфических приспособлений: различные зацепки, крючки, щетинки, клейкие вещества, прилипающие к шерсти; животные поедают сочные плоды и ягоды, а семена при этом не перевариваются.       

Фабрические связи, это такой вид биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида (построение гнезд птицами, нор животными и т.д.).

Предложенная система классификации биотических связей не раскрывает их полностью. Рассмотрим основные формы биотических отношений, существующих в природе.

Конкуренция - межвидовые отношения, при которых популяция в борьбе за пищу, местообитание и др. необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Явление конкуренции хорошо описано Г.Ф. Гаузе на примере двух видов инфузорий, питавшихся одной питательной средой - конкуренция обусловлена ограниченными пищевыми ресурсами. Гаузе вывел теорему конкурентного исключения: «два одинаковых в экологическом отношении вида сосуществовать не могут, особенно, если обладают сходными экологическими потребностями».

В биогеоценозах чаще всего конкуренция проявляется косвенно, поскольку различные виды, занимая определенные экологические ниши по-разному относятся к одним и тем же экологическим факторам. Чем разнообразнее возможность организмов биоценоза, тем менее напряженнее, будет конкуренция.

Различают конкуренцию и внутри одного вида - внутривидовая конкуренция. Ч. Дарвин рассматривал внутривидовую конкуренцию как важнейшую форму борьбы за существование, повышающей интенсивность естественного отбора.

Хищничество - форма межвидовых взаимоотношений, при которых один вид живет за счет другого, нанося ему ущерб. В ходе эволюции этих биотических отношений происходило развитие и хищника и жертвы, в результате образовались группы специализированных хищников и специализированных жертв. Это явление получило название адаптации, которое включает в себя мимикрию, способность подстраиваться под кого-либо, тем самым, запутывая хищника или жертву.

В результате действия хищничества в любом биоценозе сформировались определенные механизмы регуляции численности обоих компонентов системы. Поэтому она всегда удерживается на уровне, практически близком к уровню оптимума плотности, как хищника, так и жертвы.

Хищник выступает как разумный компонент биоценоза, т.к. уничтожает в основном слабых и больных особей, распространяющих болезни, или старых особей, тем самым содействует интенсивному размножению и повышению жизнеспособности популяции.

Паразитизм – межвидовые взаимоотношения, при которых один вид живет за счет другого (хозяин), поселяясь внутри или на поверхности его тела.

Паразитизм:

–          Облигатные (без хозяина не живут)      

–          Факультативные (могут не паразитировать)

–          Временный (не всю жизнь паразиты)

–          Эктопаразитизм (Наружный)                         

–          Эндопаразитизм (внутренний)

–          Стационарный (один хозяин)                 

–          Периодический (со сменой хозяев)

Паразит в отличие от хищника не убивает свою жертву, а длительное время живет за его счет. У паразитов выработались анатомо-морфологические и физиологические особенности, например, 1) упрощение организации паразита по сравнению со свободно живущими предками (редуцируются органы пищеварения - они буквально купаются в пищевом бульоне и всасывают пищу всем телом); 2) появление специфических органов фиксации (крючки, зацепки, присоски); 3) невозможность жить без хозяина способствует выработки приспособлений сохранять жизнеспособность длительное время (колдунья - трава в Африке, Южной Азии и Австралии продуцирует до 500 000 семян, которые могут пролежать в земле не прорастая до 20 лет, но как только растение хозяин оказывается рядом тут же трогается в рост и проникает в корень хозяина (злака)).

Комменсализм (нахлебничество, сотрапезничество) – взаимоотношения на базе пищевых связей, при которых один из партнеров извлекает выгоду, а для другого они безразличны (например, краб пинникса поселяется в раковине дальневосточного пластинчатожаберного моллюска и питается его объедками). При комменсализме один из партнеров может использовать другого для защиты, как средство передвижения или только питаться за его счет. Комменсализм может переходить в конкуренцию или паразитизм, а также тесно связан с синойкией.

Синойкия (квартиранство) – пространственное сожительство, полезное для одного вида и безразличное для другого (рыба - прилипала на теле акулы, усоногие раки на панцирях крабов, на коже китов и акул -поверхностное размещение - эпойкия; размещение внутри крупных - энтойкия - рыба фиерасфер живет в легких голотурий).

Симбиоз,   или   мутуализм,  -  обоюдовыгодное  сожительство  разных   видов  рак-отшельник   и актиния, гриб и водоросль - лишайник).

Аллелопатия  -  это  взаимодействие  организмов   посредством  специфически  действующих  химических продуктов обмена веществ. На   животных    растения    могут   оказывать   либо    аттрактивное   (привлекающее),   либо   репеллентное (отталкивающее) действие.

Животные вырабатывают феромоны (телергоны) - своеобразные активные вещества, оказывающие влияние на развитие и поведение индивидуумов своего вида, а также дающие определенную информацию другим видам.

Аменсализм - взаимоотношения, при которых возникают отрицательные условия для одной или нескольких популяций (плесневые грибы и бактерии).

Эпифитность - расселение растений на теле у других растений (многие лишайники, мхи, грибы, растущие на стволах деревьев).

У млекопитающих, птиц и особенно у насекомых биотические отношения достигают наибольшей сложности.

Например, муравьи - амазонки, совершая набеги на чужие муравейники, захватывают там личинок и куколок, выводят   из   них   в   своем    муравейнике   взрослых   особей,   которые   и    выполняют   всю   работу   -

«рабовладельчество». При этом рабовладельчество можно считать высшей формой материнского инстинкта при хищническом нападении на чужую общину.

Нейтрализм - это такая форма биотических отношений, при которой сожительство двух видов на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий. При нейтрапизме виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и лоси существуют, не зависимо друг от друга, однако угнетение леса отрицательно сказывается на оба вида.

    Вопросы для самоконтроля:

1.   Приведите основную классификацию экологических факторов.

2.   Какие существуют механизмы адаптации на уровне организма?

3.   О чем гласит закон минимума Ю. Либиха?

4.   О чем гласит закон толерантности В. Шелфорда?   

5.   Перечислите основные виды биотических отношений в экосистеме согласно классификации В.Н. Беклемишева.

Какие виды паразитов существуют?